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戦国ラン星に眠る古代兵器を回収すべく、再び鎧をまとったケロロたち。
妙に活き活きしているドロロに情報収集を任せ、腹ごしらえをしようと近くのおむすび屋に入る一同。そこはモアに似た、おモアが営むおむすび屋だった。最初の目的地の村は、武者ヴァイパー兄弟の六男・六之丞が治めており、村人たちは六之丞にひどい仕打ちを受けていた。そのため、何百年も前に武者ヴァイパーを倒し村に平和をもたらした勇者がいたという伝説を信じ、勇者が再び現れるのを待ちわびていた。その中には冬樹にそっくりな冬吉という少年がいた。
村の洞窟に描かれた伝説の勇者の壁画。その姿はケロロたちケロン人に見えなくもない…。ご神体として祭られた石に古代兵器が隠されていると知ったケロロたちは、偽物とすりかえてお宝を頂戴しようとするが…。
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オケハザマ海岸で開かれる水着お笑い合戦の優勝賞品が、探している古代兵器だと知ったケロロたちは、会場へ急ぐ。海岸ではイカ焼き屋になっていたおモアに再会する。
参加者の列には、夏美にそっくりなお夏という少女が並んでいた。病気の祖父の薬を買うために優勝したいという。一人練習をするお夏だが、うまくいかないと悩んでいた。ギロロの特訓を受け、ステージに立つが「戦場小話」は全くウケなかった。
水着お笑い合戦には武者ヴァイパーサブローとシローの兄弟が宇宙漫才デビューを目指して参加していた。ケロン人ということがわかると武者ヴァイパーに襲われかねないと仮面をしてステージに立つケロロたちだが、ネタは受けず、仮面がはがれて正体もバレてしまう。
暴れだした武者ヴァイパー兄弟のせいで会場はめちゃくちゃに。その弾みで賞品の赤水晶はお夏の手にわたる。
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三つ目の黒水晶を求め、桃城を偵察するケロロ一行。城の近くでは飛脚になったおモアに会う。おモアは桃城に手紙を届けるところだという。便乗して桃城に潜入することが出来たケロロたちは、桃華によく似た桃姫に出会うが、そこへ武者ヴァイパー竹千代が現れる。桃姫は国のために武者ヴァイパー竹千代の元に嫁がなければならないという。その嫁入り道具のなかに黒水晶は隠されているらしい。竹千代に嫁ぐのが嫌な桃姫は城から逃がしてもらう代わりに、黒水晶を渡すことをケロロたちに約束する。たくさんの嫁入り道具を持って城を抜け出そうとする桃姫とケロロたち。荷物が重たいケロロたちはちょうど庭にあった武者ヴァイパーの駕籠を使って逃げようとするが…。
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武者ヴァイパーに統治された戦国ラン星において唯一の宇宙貿易港であるデジマー港。今度は写真屋になったおモアによると、最近デジマー港では化け物の目撃談が多いという。宝を狙う武者ヴァイパーの仕業と思ったケロロ一行は先を越されまいと焦る。情報を集めてきたドロロによると、黄色い宝石つまり四つ目の古代兵器は黒船丸の積荷のみかん箱の中に隠してあるという。黒船丸は港に停泊しており、明日には出航してしまうという。船長のメロディーヌに頼み積荷を検めさせてもらうが、みかん箱はあまりに数が多すぎる。探し始めようとした矢先、曲者の気配が！捕まえてみるとサブローそっくりな少年が現れる。彼は六二三（ムツゾウ）という少年で、浮世絵漫画家を目指し留学していたのだが、黒船丸にこっそり乗り込んで、故郷のポルトガ星に帰ろうとしていた。六二三に手伝ってもらいながらみかん箱をさぐっていると、黒船丸の積荷を狙った武者ヴァイパー次郎長が襲ってきた！
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武者ヴァイパー兄弟・五男の五右衛門は、ラン星の住人をあらゆるところからさらってきて赤富士の麓にある隠し砦で採掘作業を進めていた。5つ目のお宝は武者ヴァイパーの砦にあるらしい。忍者に扮したおモアが現れ、4つまで集めたケロロたちのお宝がヴァイパーに取られないように預かるというが、そこに「きこり」になったおモアが！おモアが二人？忍者に扮したおモアは小雪に似た忍者の雪乃だった。雪乃は4つの水晶を奪うと武者ヴァイパー五右衛門の砦に向かっていく。取り返そうと武者ヴァイパーの砦に向かうケロロたちだが、5つ目の古代兵器とともに手に入れることは出来るのか？
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4つ集めた水晶を小雪似の忍者、雪乃に奪われてしまった武者ケロロたち。武者ヴァイパーよりも先に5つ目をゲットしようと武者ヴァイパー五右衛門の隠し砦に潜入するが、古代兵器と間違えて、伝説の魔人ナナマタノオロチを復活させてしまう！復活したナナマタノオロチは砦はおろか、ラン星をも滅ぼしかねない勢いで破壊を続ける。古代兵器を使ってナナマタノオロチを止めようとするケロロたちだが、雪乃はケロロたちだけでは水晶は役に立たないという。最初に封印を解いた者たちがいなければ、古代兵器は発動しないのだ。ケロロたちは古代兵器の封印を解いて、ナナマタノオロチを倒すことが出来るのだろうか？
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